Trabajo de Grado Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA Dinámica de nutrientes en sistemas cerrados de recirculación en el cultivo de Piaractus brachypomus, Oreochromis sp y Cyprinus carpio, para su aplicación en la acuaponía Ana Constanza Torres Mesa BSc. Director: Hernán Hurtado Giraldo Ph.D Co-director: Edwin Gómez Ramírez Jurados: Frank A. Chapman Ph.D Germán E. Merino Ph.D Julio González MSc. 2017 Maestría Biología Aplicada RESUMEN La acuicultura es un sector de producción en crecimiento, en el cual, parte de ella ha generado un impacto negativo al ambiente, lo que ha promovido la implementación de técnicas más amigables con el ambiente, como lo son: los sistemas cerrados de recirculación (SCR) y los sistemas acuapónicos (SA). Estas tecnologías han permitido el incremento de la densidad de siembra, reciclaje de nutrientes, manejo adecuado del agua, incremento de la biodiversidad, entre otros. Por lo tanto, estudiar la dinámica de nutrientes en SCR es importante para comprender el comportamiento entre el alimento, la biomasa y la especie. Esta información permitirá interrelacionar los nutrientes de un SCR y los requerimientos minerales de las plantas en un SA. Para este trabajo se utilizó un diseño completamente al azar 3x3, donde se evaluaron tres tratamientos (T) cultivo de P. brachypomus (T1), O. sp (T2) y C. carpio (T3), con tres repeticiones cada uno. Para la siembra y muestreos mensuales de los peces se siguieron las variables de peso (P), longitud total (LT) y estándar (LE), a partir de lo cual se obtuvieron parámetros productivos. El análisis de fisicoquímicos en los sistemas se realizó semanalmente para las siguientes variables: nitrógeno amoniacal total (NAT), nitrito (NO2-), calcio (Ca2+), hierro (Fe2+), potasio (K+), manganeso (Mn2+), pH y temperatura, mensualmente se enviaron muestras de agua para el análisis de nitrato (NO3-). Como resultados, la dinámica de los nutrientes, como el nitrógeno (NAT+ NO3-) mostró que los niveles disminuían con respecto al crecimiento de las tres especies, para el K+ en T1 se obtuvo que al aumentar la biomasa de peces las concentraciones bajaban, mientras que en T2 y T3 los niveles se mantuvieron relativamente estables durante los seis meses, para el caso del Ca2+ no se observaron diferencias entre los T, y durante el tiempo de cultivo se mantuvieron valores relativamente similares. Para los micronutrientes se obtuvo que el Fe2+ fue mayor en T2, seguido por T3 y por último T1, mientras que el Mn2+ mantuvo concentraciones mayores en T3, luego T2 y finalizando con T1. En cuanto al crecimiento de los peces T1 y T3, presentaron un mejor ajuste al modelo exponencial para las tres variables evaluadas, mientras que T2 mostró un crecimiento de tipo lineal. En conclusión, la dinámica de nutrientes en T1, T2 y T3 mostró que entre los macronutrientes evaluados, los niveles de NO3- fueron los más altos, seguido por el K+ y el Ca2+; mientras que en los micronutrientes el Mn2+ fue superior al Fe2+. Palabras clave: producción limpia, sistemas cerrados de recirculación, peces tropicales, nutrición mineral INTRODUCCIÓN La producción de alimentos en el sector agropecuario ha promovido el manejo de sistemas intensivos, como alternativa al incremento de la demanda de alimentos debido al acelerado crecimiento poblacional (Sommerville et al, 2014; FAO, 2014). Sin embargo, la mayoría de estos sistemas de producción han originado serios problemas ambientales como la degradación del suelo, contaminación del agua, deforestación y la emisión de gases de efecto invernadero (Beveridge y Little, 2008; Martins et al, 2011; Zofagros et al, 2014). Además, el cambio climático causa una disminución en los rendimientos de cultivo, disminución en la precipitación, incremento en la aridez de los suelos, aumento de temperatura, migración de especies a latitudes más elevadas, acidificación del suelo y el agua (FAO, 2016b). En consecuencia, con el fin de disminuir el impacto negativo sobre el ambiente, se han generado políticas cada vez más restrictivas, donde el nivel de producción sea compatible con la sostenibilidad, y su objetivo sea mediar y equilibrar las prioridades entre el crecimiento y la conservación, asegurando beneficios equitativos para las comunidades (Beveridge y Little, 2008; FAO, 2016a). En la acuicultura, la intensificación derivada del aumento en la densidad de siembra, y las prácticas tradicionales han promovido un problema de contaminación ambiental caracterizado por el consumo de grandes cantidades de agua potable y su descarga con altos niveles de desechos al ambiente (Martins et al, 2010; Badiola et al, 2012; Edwards, 2015). Principalmente el nitrógeno (N: 30 – 65%) y el fósforo (P: 40%) son los nutrientes de mayor desecho en sistemas intensivos tradicionales, mientras que los sistemas cerrados de recirculación (SCR) y sistemas acuapónicos (SA) posibilitan reciclar estos nutrientes reduciendo la descarga y el gasto de agua, permitiendo su re-utilización en el sistema (Schneider et al, 2005; Edwards, 2015; Suhl et al, 2016; Rojas-Tirado et al, 2016). En los SCR, estos compuestos sólidos y disueltos son acumulados a través de las heces, el alimento y la biomasa de bacterias, como productos ricos en nutrientes que pueden ser aprovechados como fertilizantes en SA (Diver, 2010; Martins et al, 2011). Sin embargo, falta investigación para definir la relación entre la biomasa de peces, tipo y número de plantas, tipo de alimento requerido y niveles de suplementación para obtener un mejor rendimiento de los nutrientes en los sistemas disminuyendo así su descarga al ambiente (Rafiee y Saad, 2005; Davidson et al, 2011; Pedersen et al, 2012; Buzby y Lin, 2014). Las especies de estudio fueron, Cyprinus carpio puesto que es el pez más cultivado a nivel mundial con una producción por encima de los 4 millones de toneladas, donde China es su principal productor con una participación del 76.28%; mientras que Oreochromis sp. es la segunda especie más cultivada con una producción superior a los 3 millones de toneladas, donde Colombia para el 2014 ocupó a nivel mundial el octavo puesto de producción; por otro lado Piaractus brachypomus es una especie nativa, la cual es la segunda especie más cultivada en Colombia después de O. sp con valores alrededor de las 18 mil toneladas anuales, además de ser una especie nativa (FAO, 2016a). Teniendo en cuenta, la necesidad de implementar técnicas de producción de alimentos más sostenibles y eficientes, es importante conocer la dinámica de nutrientes en SCR en el cultivo de P. brachypomus, O. sp y C. carpio, para así lograr hacer una extrapolación entre los minerales producidos por los peces, con los requerimientos de las plantas. MATERIALES Y MÉTODOS. Este trabajo se llevó acabo en el Invernadero de Ictiología y en el laboratorio de Fisiología Animal, campus Cajicá de la Universidad Militar Nueva Granada. Ubicada a 2558 msnm, con una temperatura promedio de 14°C. Diseño de los sistemas de recirculación Estos sistemas constaron de: Un tanque de peces de 1000 L conectado a un filtro mecánico de 200 L con 40 m2 de polisombra al 65% para la retención de sólidos. Posterior a este, se encuentra el biofiltro constituido por un tanque de 1000 L, con una bolsa de anjeo llena de fragmentos de tubería eléctrica corrugada con un área específica de 5.35 m2. El retornó del agua se producía por medio de una manguera de 1/2”, impulsada por una bomba de 1500 L/h para manejar recambio por hora de 1 - 1.5. El tanque de peces y el biofiltro, a cada uno se le colocaron 4 líneas de aireación y sus respectivas piedras difusoras, conectadas a una turbina de aire de 1/2 HP. Dos turbinas de aire suministraron aireación a los nueve sistemas manteniendo concentraciones de oxígeno disuelto > 4 mg/L (Hernández et al, 2010; Carrascal, 2010; Martínez et al, 2011). Condiciones experimentales Se realizó la maduración química de los 9 sistemas de recirculación durante un mes utilizando una solución modificada de Masser et al, (1999) con sal marina (40 mg/l), bicarbonato de amonio (40 mg/l), fosfato dibásico de sodio (40 mg/l) y bicarbonato de sodio (250 mg/l) proporcionando las condiciones óptimas para el crecimiento de las bacterias nitrificantes a un pH de 8 - 8.5 (Cifuentes y Torres, 2012). La maduración de los sistemas se mantuvo hasta obtener concentraciones de NAT < 1.0 mg/L, NO2- < 0.5 mg/L y NO3- > 5 mg/L, luego se ajustó el pH en un rango de 6.0 - 6.5 con ácido nítrico al 37%, debido a que este compuesto al disociarse libera H+ y NO3-, siendo que este último puede ingresar al ciclo del N del sistema (Sommerville et al, 2014). Para la siembra de los peces, se evaluaron las variables de peso (P), longitud total (LT) y estándar (LE) y se evaluaron tres especies: O. sp, P. brachypomus y C. carpio (Tabla 1). Tabla 1. Medidas de los individuos al momento de la siembra. Cada valor representa el promedio, ± la desviación estándar. LT: Longitud Total, LE: Longitud Estándar, ind: individuo P. brachypomus O. sp C. carpio Peso/ind (g) 10.65 ± 2.61 19.05 ± 2.73 4.72 ± 1.26 Biomasa total (g) 416.36 ± 18.58 1136.29 ± 1.92 188.77 ± 5.50 LT (cm) 8.01 ± 0.65 10.54 ± 0.56 6.49 ± 0.57 LE(cm) 6.47 ± 0.56 8.28 ± 0.45 5.15 ± 0.47 Densidad (peces/m3) 40 40 60 Los sistemas se mantuvieron por seis meses con una temperatura entre los 25 - 27°C utilizando tres termostatos de 300 W por sistema (FAO 1994; Martins et al, 2009a y b; Poleo et al, 2011; Zhang et al, 2016). A los peces se les proporcionó alimento comercial al 32% de proteína cruda (PC) (Tabla 2) ajustado al porcentaje (%) de la biomasa. Tabla 2. Relación entre tamaño del pez y cantidad de comida a suministrar (Cifuentes y Torres, 2012). Peso corporal/individuo Cantidad de comida en relación a la biomasa 1 – 20 7.0% 20 – 50 6.0% 50 – 80 5.0% 80 – 100 4.5% 100 – 200 4.0% 200-300 3.5% 300-500 3.0% Registro del crecimiento y parámetros productivos En los SCR mensualmente se muestreo el 10% de la población y se les registró P, LT y LE, a partir de los cual se calcularon los parámetros productivos (Tabla 3): factor de conversión alimenticia (FCA), tasa de crecimiento específico (TCE), factor de condición k (K), Ganancia en peso (GP) y Supervivencia (S). Tabla 3. Parámetros productivos calculados mensualmente. Parámetro productivo Fórmula Factor de Conversión Alimenticia (Aguilar et al, 2012). FCA = alimento consumido / biomasa final Tasa de Crecimiento Específico (Alatorre-Jacome et al, 2012). TCE= (peso final – peso inicial)/(tiempo final – tiempo inicial) Factor de condición K (Cifuentes et al, 2012) K= peso/longitud3 Ganancia de Peso (Alatorre-Jacome et al, 2012). GP = peso final – peso inicial Supervivencia (Aguilar et al, 2010) S = (número de peces final/número de peces inicial)* 100 En estos sistemas se midieron semanalmente y las muestras se tomaron entre las 8:00 – 9:00 de la mañana, los siguientes parámetros fisicoquímicos: oxígeno disuelto (OD) y pH, con una multisonda Extech DO700. La temperatura se determinó con termómetros de máximas y mínimas sumergidos permanentemente en los sistemas. Los parámetros como dureza de carbonatos y dureza total se determinaron con kits para acuario, mientras que el NAT, NO2-, Ca2+, Fe2+, Mn con un Spectroquant Multy ® utilizando kits de alta sensibilidad de Merck®. Mensualmente el K+, NO3- y SO42- se enviaron a un laboratorio de análisis de agua especializado. Con los datos obtenidos de NAT, temperatura y pH, se determinaron las concentraciones de NH4+ y NH3. Análisis de datos Se empleó un diseño completamente al azar efecto fijo balanceado (3X3), con efecto interactivo del tiempo, donde se implementó la técnica ANOVA. Antes de generar las ANOVAS se validaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas por medio de la prueba de Shapiro-Wilk. Luego se realizaron pruebas de Tukey para cada variable al nivel de significancia del 5% (p< 0.05 error tipo I). Adicionalmente se llevó a cabo un análisis descriptivo para determinar la media aritmética y desviación estándar, los cuales indicaron la dinámica o comportamiento asociada con cada variable. Se empleó el paquete estadístico R versión 3.3.1. de libre distribución en Internet (www.r- project.org). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Dinámica de nutrientes en SCR de P. brachypomus, O. sp y C. carpio Para la dinámica de nutrientes en los cultivos de P. brachypomus, O. sp y C. carpio (Figura 1 y 2, Tabla 4 y 5) se observó que los niveles de acumulación de macronutrientes se presentaron de mayor a menor en el siguiente orden: NO3- > K+ > Ca2+, mientras que, entre los micronutrientes el Mn2+ fue mayor en relación al Fe+. Esta dinámica en las concentraciones de los nutrientes es similar a lo reportado por varios autores, como Rakocy et al (2006) y Nelson y Pade (2008), donde el NO3- es uno de los nutrientes de mayor concentración en los sistemas, mientras que los niveles de K+, Ca2+, Mn2+ y Fe+ son relativamente bajos. Para O. sp se ha establecido una correlación entre algunos minerales suplementados en la dieta y los minerales disueltos en el cultivo, dando como resultado que alrededor del 32.53% del N, 20.29% del Ca2+, 11.46% del Fe2+, 7.16% del K+ y 6.81 del Mn2+ son excretados por los peces (Rafiee y Saad, 2005). No obstante, la excreción de nutrientes depende en gran medida del nivel de PC y calidad de alimento que se les suministre, además de la talla de los peces (Schneider et al, 2005; Rafiee y Saad, 2005; Timmons y Ebeling, 2007; Bernstein, 2011; Martins et al, 2011). Figura 1. Dinámica de NAT, NH4+ y NH3 en el cultivo de tres especies. Cada valor representa el promedio, ± la desviación estándar. A: P. brachypomus, B: O. sp y C: C. carpio. Los colores muestran Verde: NAT, Azul: NH4+ y Amarillo: NH3. Entre los compuestos nitrogenados (Figura 1), el NAT es un desecho de los peces y un compuesto disuelto que se presenta en dos formas: amonio ionizado (NH4+) y amonio no ionizado (NH3) (Zhang et al, 2015), los cuales se encontraron dentro de los rangos reportados como adecuados para el crecimiento de P. brachypomus (0.18±0.11 mg/L), O. sp (0.47±0.12 mg/L) y C. carpio (0.14±0.04 mg/L). Timmons y Ebeling (2007) reportan que el NAT debe encontrarse por debajo de 2 mg/L, mientras que el NH3 debe ser < 1 mg/L, dado que en altas concentraciones actúa como un activador de respuesta endocrina al estrés incrementando los niveles de cortisol y generando daños fisiológicos como: inhibición de los mecanismos de excreción del NAT, alterando el balance ácido-base y afectando la regulación iónica en las branquias, si la condición es prevalente puede conducir a la muerte de los organismos (Kim et al, 2015; Li et al, 2016a). Figura 2. Dinámica de NO2- en el cultivo de tres especies. Cada valor representa el promedio, ± la desviación estándar. Los colores representan, verde: P. brachypomus, azul: O. sp y amarillo: C. carpio. Teniendo en cuenta, lo efectos nocivos de altas concentraciones de NAT en los sistemas acuícolas, los SCR poseen un biofiltro con bacterias nitrificantes que convierten el NAT en NO2- y luego en NO3- (Colt et al, 2006; Eding et al, 2006; Christianson et al, 2015). Para evitar tales efectos, este componente en el sistema se dimensionó teniendo en cuenta la temperatura del agua entre 25 – 27°C, el área superficial efectiva, el porcentaje de PC, la biomasa de peces y una tasa de conversión de NAT 1.00 g/m2/día, de acuerdo a lo mencionado por Timmons y Ebeling (2007), sin embargo, el medio filtrante podría seguir expandiéndose para incrementar el área superficial, si así lo requiriera el sistema. El NO2- es un ion altamente tóxico, pues tiene la capacidad de entrar al pez a través de las branquias por medio del intercambiador iónico HCO3−/Cl− compitiendo con el Cl-, para ingresar a los eritrocitos e interactuar con la hemoglobina reduciendo los niveles de oxígeno en la sangre (Jensen, 2003; Hvas et al, 2016). En el presente trabajo las concentraciones de NO2- (Figura 2) en los sistemas se mantuvieron en 0.04±0.03 mg/L, 0.29±0.32 mg/L y 0.05±0.02 mg/L para P. brachypomus, O. sp y C. carpio respectivamente, similar a lo obtenido por Poleo et al (2011), Martins et al (2009a y b) y Zhang et al (2016). En el cultivo de O. sp para la primera semana se observa una alta concentración de NO2- de 0.94±1.01 mg/L, debido posiblemente a que las bacterias nitrificantes que oxidan este ion a NO3- no se encontraban totalmente establecidas al momento de la siembra para mantener una biomasa de 188.77±5.50 g por lo tanto, la conversión no fue la esperada, cabe aclarar que en la segunda semana la concentración de NO2- bajo a 0.13±0.10 mg/L. En cuanto al NO3-, Honda et al (1993) y Timmons y Ebeling (2007) han mencionado que valores por debajo de 400 mg/L son adecuados para el crecimiento de las especies, como se observa en la tabla 4, las concentraciones en los SCR de P. brachypomus: 40.43±16.72 mg/L, O. sp: 38.98±9.06 mg/L y C. carpio: 39.03±6.49 mg/L se encontraron muy por debajo del límite máximo de tolerancia de las especies. Además, se observa que a lo largo de los seis meses los niveles y las tasas de NO3- van disminuyendo, contrario a lo esperado, puesto que la cantidad de alimento aumentaba con el crecimiento de los peces. En SCR se ha descrito la pérdida entre el 1.5 al 1.9% de N a través de la producción de óxido nitroso (N2O) y del 25 al 60% por nitrógeno atmosférico (N2), tanto en condiciones anóxicas y/o aeróbicas, fomentada por: la inhibición del NO2-, la ausencia de la enzima nitrito oxido-reductasa, bajos niveles de carbono orgánico, entre otros; estos procesos son llevados a cabo por bacterias heterótrofas que se presentan principalmente en biofiltros y sedimentadores, donde hay acumulación de sólidos suspendidos. Aun así, los SA pueden disminuir la pérdida de N, debido a la presencia de plantas que asimilan este nutriente en forma de NH3 y NO3-, e incrementando el área superficial específica para el crecimiento de bacterias nitrificantes (Hu et al, 2014; Hu et al, 2015; Wongkiew et al, 2017). Tabla 4. Rangos de la concentración y tasas de producción de NO3- en el cultivo de P. brachypomus, O. sp y C. carpio. Mes Concentración de NO3- (mg/L) Tasa de producción de NO3- (mg/L/día) P. brachypomus O. sp C. carpio P. brachypomus O. sp C. carpio 1 - 41,40 26,9 - 48,7 34,60 - 45,40 1,38 0,73 0,36 2 30,50 - 72,40 41,3 - 45,1 39,30 - 41,20 1,40 0,13 0,06 3 31,10 - 31,70 32,4 - 45,9 31,80 - 39,30 0,02 0,45 0,25 4 26,60 - 28,30 32,6 - 36,7 23,50 - 34,00 0,06 0,14 0,35 5 21,50 - 28,10 20,1 - 25,9 20,70 - 29,00 0,22 0,19 0,28 6 22,30 - 40,70 26,1 - 31,6 43,30 - 45,30 0,61 0,18 0,07 MIN* 26,40 ± 4,47 29,90 ± 7,25 32,20 ± 8,80 MAX* 40,43 ± 16,72 38,98 ± 9,06 39,03 ± 6,49 * Son los promedios de los valores mínimos y máximos, ± representa la desviación estándar. La dinámica observada para el K+ (Tabla 5), mostró que en el cultivo P. brachypomus las concentraciones presentes en el agua disminuyeron (p < 0.05) mensualmente, mientras que O. sp no mostró ningún tipo de tendencia a lo largo de los seis meses cultivados, por el contrario, C. carpio mostró un incremento (p < 0.05) en los niveles de K+ con el aumento de peso. Para O. sp, los niveles de este mineral son altos en comparación con el trabajo realizado por Rafiee y Saad (2005) donde evaluaron la concentración de nutrientes en cinco grupos con peces de diferentes tallas y biomasas, el grupo 1 fue de 20±0.00 g/ind, grupo 2 de 39.70±0.44 g/ind, grupo 3 de 80.38±0.41 g/ind, grupo 4 de 113.62±1.92 g/ind y el grupo 5 de 177.67±1.81 g/ind, con un número total de peces de 75 por cada sistema, en un periodo de 21 días, los cuales fueron mantenidos con alimento al 24% PC dos veces al día. Las muestras fueron tomadas durante la primera semana con concentraciones entre 4.00 a 5.00 mg/L y para la tercera semana entre 5.94 a 8.33 mg/L, estas diferencias entre los sistemas de cultivo pueden ser explicadas por el diseño y manejo del sistema, debido a que Rafiee y Saad (2005) presentaban un sistema acuapónico con un tanque de peces y unas camas hidropónicas y al parecer en su diseño no incluían un biofiltro ni un clarificador, lo que podría generar acumulación de la materia orgánica (alimento sobrante, materia fecal, entre otros). Por el contrario, en este trabajo, la presencia de un filtro mecánico y su limpieza mensual posiblemente fomentó el crecimiento de bacterias heterótrofas que permiten descomponer la materia orgánica, incrementando los niveles de nutrientes disponibles para las plantas, por un proceso denominado mineralización, dicho proceso puede realizar en condiciones aeróbicas como anaeróbicas, por lo que en el filtro mecánico (anaeróbico) como en el biofiltro (aeróbico) es probable que ocurriera mineralización (Lennard, 2012; Sommerville et al, 2014). En cuanto a C. carpio, Martins et al (2009a) reportaron que en una biomasa de 4.27 kg por sistema, el nivel de K+ fue de 6.30±1.30 mg/L, el cual es cinco veces menor al obtenido en el presente estudio 31.57±9.06 mg/L con una biomasa de 3.36±0.16 kg, estas diferencias pueden ser atribuidas a los altos recambios de agua manejados por Martins et al (2009a) de 1500 L/kg de alimento, mientras que en este trabajo la tasa de recambio fue aproximadamente de 264 L/kg de alimento. Sin embargo, es difícil establecer la cantidad de K+ proveniente del alimento, puesto que no hubo un estudio bromatológico y solo se cuenta con el nivel de PC del 32%. Para el trabajo de Martins et al (2009a) es aún más incierto este aspecto, ya que los peces fueron mantenidos con alimento vivo (Artemia nauplii). Para el Ca2+ se encontró que las concentraciones se mantuvieron en 20.39±5.47 mg/L para P. brachypomus, 21.32±2.21 mg/L en O. sp y 20.40±1.06 mg/L para C. carpio, sin presentar diferencias significativas (p > 0.05). Concentraciones similares fueron obtenidas por Rafiee y Saad (2005) en el estudio del ciclo de nutrientes mencionado anteriormente. Por otro lado, en el trabajo de Martins et al (2009a), quienes evaluaron la acumulación de nutrientes en el desarrollo embrionario y larval de C. carpio en SCR con un bajo y alto recambio de agua de 30 L/kg de alimento y de 1500 L/kg de alimento evidenciaron que los niveles de Ca2+ fueron mayores de 45.00±2.30 y 75.45±5.85 mg/L, puesto que las dietas a base de fuentes animales contienen aproximadamente 100 veces más niveles de Ca2+ con respecto a las materias primas vegetales, lo cual concuerda con lo mencionado anteriormente, donde se presume que uno de los ingredientes principales del alimento es la soya (Vásquez, 2004), en cuanto que Martins et al (2009a) suministraron A. nauplii. El Fe2+ presentó diferencias (p < 0.05) entre las tres especies evaluadas, siendo mayor para O. sp con valores de 54.08±0.01 µg/L, seguido por C. carpio con concentraciones de 33.06±0.01 µg/L y por último P. brachypomus en 29.64±0.01 µg/L (Tabla 5). Además, en P. brachypomus se observó una disminución de este nutriente a lo largo del tiempo de cultivo (p < 0.05). Por el contrario, C. carpio presentó un incremento (p < 0.05) en las concentraciones de Fe2+. Para el caso de O. sp las mayores (p < 0.05) concentraciones se presentaron entre el tercer y quinto mes. Los niveles de Fe2+ en O. sp fueron mayores a los reportados por Martins et al (2011), quienes evaluaron las concentraciones de diferentes metales pesados en SCR con diferentes tasas de recambio: baja de 30 L/kg de alimento, media de 70 L/kg de alimento y alta de 1500 L/kg de alimento, para el caso específico del Fe2+ este se mantuvo en 35.42±9.41 µg/L, 25.3±6.34 µg/L y 2.08±0.01 µg/L, respectivamente. Estas diferencias en los niveles de Fe2+ en el agua pueden ser causadas por diferentes factores; entre los más importantes están los ingredientes del alimento, es sabido que a medida que aumenta la inclusión de materias primas de origen animal (harinas de pescado, sangre, vísceras o plumas) se aumenta la liberación de Fe2+ en los sistemas (Vásquez, 2004). Otros factores importantes son: la edad del pez, estado de salud, condiciones en el tracto gastrointestinal, la cantidad y la forma química, puesto que las fuentes inorgánicas de Fe2+ son más fácilmente absorbidas que las inorgánicas (Santosh, 2003; Torres-Novoa y Hurtado-Nery, 2012). Además, altas concentraciones de Ca2+ disminuyen la absorción del Fe2+, puesto que este ion participa en la regulación de los fluidos intra e intercelulares (Flik et al, 1995). En la tabla 5, se observa que el Ca2+ no presentó diferencias entre las especies, mientras que en el Fe2+ la mayor liberación de este ion la presentó O. sp, seguida por P. brachypomus y por último C. carpio, lo cual pudo ser ocasionado por los requerimientos de este mineral para cada una de las especies, presentando C. carpio una de las mayores demandas de este nutriente de 130 mg/K, aunque aún no se conocen las necesidades para las otras especies (Santosh, 2003; Vásquez, 2004). En cuanto al Mn2+ se presentaron diferencias significativas (p < 0.05) entre las especies evaluadas: 176.20±0.18 µg/L para P. brachypomus, 230.94±0.07 µg/L para O. sp y 234.82±0.10 µg/L para C. carpio (Tabla 5). En el caso de O. sp, los valores obtenidos de este ion, son mayores a lo reportado por Catarina et al (2011) con concentraciones de 3.88±2.03 µg/L, 6.00±3.29 µg/L y 0.70±0.01 µg/L. De igual manera ocurrió con la especie C. carpio, al comparar los resultados con los de Martins et al, (2009a), se evidenció que la concentración es aproximadamente 47 veces mayor para la tasa de recambio bajo (5.00±1.00 µg/L) y 156 veces para la tasa de recambio alto (1.50±0.05 µg/L), estas diferencias pueden ser explicadas por la frecuencia en los recambios en los SCR, puesto que en el presente trabajo se realizaban mensualmente, en cambio en los trabajos de Catarina et al (2011) y Martins et al, (2009a) los cambios de agua se realizaban diariamente, lo que ocasionaba una mayor dilución de los minerales en los SCR. Además, según Vásquez (2004) es posible que el alimento suministrado en el presente trabajo contuviera una alta proporción de ingredientes de origen vegetal en especial soya quien aporta 30.6 mg/Kg de alimento siendo una de las materias primas con mayor contenido de Mn2+ y de las más utilizadas en el país. Tabla 5. Dinámica de nutrientes durante el cultivo de tres especies. Cada valor representa el promedio, ± la desviación estándar. Letras diferentes muestran diferencias significativas con P < 0.05, minúsculas: comparaciones a través del tiempo, mayúsculas: diferencias entre las especies. Mes Biomasa por sistema (kg) N mg/L (NAT+NO3-) K+ mg/L Ca2+ mg/L Fe2+ µg/L Mn2+ µg/L P. brachypomus 1 0.43 ± 0.04 a 9.53 30.97 ± 2.39 a 23.58 ± 5.04 a 30.00 ± 0.02 a 10.00 ± 0.03 a 2 1.36 ± 0.07 b - 20.88 ± 4.04 b 20.62 ± 5.57 a 39.33 ± 0.03 b 20.00 ± 0.02 b 3 1.42 ± 0.00 c 7.30 20.94 ± 5.69 bc 18.91 ± 1.67 ab 36.00 ± 0.02 c 488.89 ± 0.42 c 4 2.60 ± 0.03 d 6.48 14.48 ± 3.02 c 20.70 ± 0.98 ab 25.83 ± 0.02 d 206.67 ± 0.42 d 5 3.23 ± 0.17 e 6.38 16.47 ± 1.68 c 17.39 ± 1.17 b 24.17 ± 0.01 e 231.67 ± 0.22 e 6 4.34 ± 0.18 f 9.27 19.37 ± 4.41 bc 21.15 ± 2.08 ab 22.50 ± 0.01 f 100.00 ± 0.11 f O. sp 1 1.14 ± 0.02 a 11.47 21.23 ± 4.24 a 18.63 ± 2.42 a 40.83 ± 0.02 a 183.33 ± 0.08 a 2 2.62 ± 0.05 b 10.52 28.00 ± 7.27 ab 17.98 ± 1.19 a 43.33 ± 0.03 b 333.33 ± 0.27 b 3 5.87 ± 0.25 c 10.74 30.70 ± 7.70 b 21.88 ± 1.42 a 69.17 ± 0.03 c 146.67 ± 0.16 c 4 9.93 ± 0.76 d 8.55 28.10 ± 8.04 ab 26.93 ± 3.28 b 75.33 ± 0.03 d 283.33 ± 0.16 d 5 15.05 ± 0.99 e 6.11 27.38 ± 7.27 ab 22.51 ± 7.41 ab 55.83 ± 0.03 e 301.67 ± 0.13 e 6 19.49 ± 0.99 f 7.60 33.32 ± 2.90 b 19.99 ± 3.24 a 40.00 ± 0.03 f 137.33 ± 0.07 f C. carpio 1 0.19 ± 0.01 a - 18.83 ± 4.77 a 17.10 ± 4.04 a 27.50 ± 0.02 a 16.67 ± 0.02 a 2 0.34 ± 0.00 b 9.38 21.81 ± 8.43 ab 21.75 ± 2.10 a 29.17 ± 0.05 b 505.00 ± 0.29 b 3 0.57 ± 0.05 c 9.02 21.07 ± 3.65 ab 18.76 ± 1.52 a 29.33 ± 0.02 b 208.89 ± 0.18 c 4 0.98 ± 0.02 d 7.78 24.67 ± 3.98 ab 17.13 ± 1.26 a 34.17 ± 0.02 c 383.33 ± 0.18 d 5 1.79 ± 0.06 e 6.65 28.80 ± 3.28 b 21.75 ± 2.07 a 37.50 ± 0.03 d 80.00 ± 0.09 e 6 3.36 ± 0.16 f 10.36 31.57 ± 9.06 b 25.88 ± 3.23 b 40.66 ± 0.02 e 215.00 ± 0.06 f P. brachypomus PROM - 7.79 ± 1.51 A 20.52 ± 3.77 A 20.39 ± 5.47 A 29.64 ± 0.01 A 176.20 ± 0.18 A MAX - 9.53 30.97 23.58 39.33 488.89 MIN - 6.38 14.48 17.39 22.50 10.00 O. sp PROM - 9.17 ± 2.09 A 28.12 ± 2.80 B 21.32 ± 2.26 A 54.08 ± 0.01 B 230.94 ± 0.07 B MAX - 10.74 33.32 26.93 75.33 333.33 MIN - 6.11 21.23 17.98 40.00 137.33 C. carpio PROM - 8.64 ± 1.45 A 24.46 ± 2.55 C 20.40 ± 1.06 A 33.06 ± 0.01 C 234.82 ± 0.10 C MAX - 10.36 31.57 25.88 40.66 505.00 MIN - 6.65 18.83 17.10 27.50 16.67 Crecimiento de P. brachypomus Figura 3. Crecimiento de P. brachypomus por un periodo de seis meses. Cada valor representa un valor promedio, ± la desviación estándar. LT: Longitud Total y LE: Longitud Estándar. Para P. brachypomus se encontró que el peso, longitud total y estándar (Figura 3) se ajustaron mejor al modelo de crecimiento exponencial (R2: 0.95, R2: 0.96 y R2: 0.96 respectivamente). En el trabajo realizado por Uchoi et al (2015) utilizaron estanques circulares de cemento de 380 L, por un periodo de 4 meses, con un peso inicial de 2.60 ± 0.55 g y un peso final de 24.36 ± 6.12 g, evaluando cinco estrategias diferentes de cultivo y comparando el monocultivo de P. brachypomus vs. el policultivo de este pez con Catla catla, Labeo rohita y Cirrhinus cirrhosus, además de variar el tipo de alimento en estanques fertilizados vs. alimento comercial al 30% PC, manejando una temperatura entre 26.6±0.57 - 29.6±0°C, pH de 7.00±0 - 8.83±0.28, NH4+ de 0.00±0.00 - 1.11±0.44 mg/L, KH entre 71.53±1.23 - 121.53±4.0 mg/L y OD de 4.23±0.30 - 5.50±0.41mg/L, obteniendo para todos los tratamientos una GP de 21.56±5.80 g, la cual es mucho menor a la obtenida en este trabajo comparando solo los cuatro primeros meses evaluados, mientras que la TCE de 1.85±0.25 g/día y S de 91.77±7.76% fueron similares a las reportadas por Uchoi et al (2015). Vásquez-Torres et al (2011) quienes determinaron el requerimiento proteico en la dieta de juveniles de P. brachypomus, evaluando seis alimentos isoenergéticos de 3080 kcal/K con PC del 16, 20, 24, 28, 32 y 36% durante 60 días. Los individuos iniciaron con un peso de 15.52±0.30 g en tanques de 500 L, donde se sembraron 20 peces en cada uno, manteniendo la temperatura de 26±1.2°C, pH de 7.3±0.2, KH entre 40 - 80 mg/L, NAT < 0.02 mg/L y el OD > 4.7 mg/L. Al final concluyeron, que la dieta con 32% PC presentó el crecimiento máximo en términos de GP de 46.5±5.01 g, TCE de 2.25±0.15 g/día y FCA de 1.1±0.03 g/g de alimento, mayores a las obtenidas en el presente trabajo. Teniendo en cuenta que los parámetros descritos son similares en los estudios, las diferencias posiblemente fueron causadas por el alimento, aunque cabe resaltar que en el presente estudio no se contó con un bromatológico, además la dieta estaba formulada para otra especie, O. sp la cual es una especie de hábito alimenticio omnívoro, mientras que P. brachypomus es herbívora con tendencia a la frugivoría, por lo tanto es probable que la dieta halla carecido en algunos nutrientes esenciales necesarios para el adecuado crecimiento de P. brachypomus (Vásquez-Torres et al , 2011). En el estudio realizado por Malpica et al (2014) evaluaron la relación entre el crecimiento compensatorio de alevinos de P. brachypomus durante diferentes periodos de restricción alimenticia, los cuales fueron, T1: grupo control donde hubo alimentación diaria, T2: restricción por una semana, T3: restricción alimenticia durante dos semanas, T4: restricción alimenticia por tres semanas y T5: restricción alimenticia por cuatro semanas. Emplearon 4559 individuos, con un peso inicial de 17.4±6.1 g, los cuales fueron sembrados en estanques de 500 L a una densidad de 0.60 g/m2 y a los cuales se les suministró alimento al 30% PC. En cuanto al FCA Malpica et al (2014) reportaron en el T1 un valor de 1.08±0.50, similar a lo obtenido en presente trabajo de 1.12, lo cual demuestra que un manejo adecuado de las condiciones en SCR permite un incremento de la densidad (40 peces/m3) sin afectar la asimilación del alimento y su crecimiento. Crecimiento de O. sp Figura 4. Crecimiento de O. sp por un periodo de seis meses. Cada valor representa un valor promedio, ± la desviación estándar. LT: Longitud Total y LE: Longitud Estándar. En el cultivo de O. sp se evidenció que el modelo lineal presentó un mejor ajuste a las variables de crecimiento evaluadas (Peso: R2:0.96, longitud total: R2:0.96 y longitud estándar: R2:0.96) (Figura 4). dos Santos et al., (2008) obtuvieron un mejor ajuste al modelo exponencial, mostrando que el incremento en peso fue mayor en relación a la edad de los individuos, los cuales iniciaron con un peso de 1.5 g sembrados en tanques de 500 L, donde evaluaron el crecimiento de O. sp, en relación a la temperatura de cultivo (22, 28 y 30°C). Esta diferencia en el modelo de crecimiento de ambos trabajos pudo ser causado por la talla inicial de los individuos, puesto que los estados tempranos de los organismos presentan una tasa de crecimiento mayor debido a que su metabolismo es acelerado y gran parte de los nutrientes son utilizados para incrementar su talla (Valvuena-Villareal y Vásquez- Torres, 2011; Torres-Mesa et al, 2015) En cuanto a los parámetros productivos (Tabla 4), se obtuvo una GP: 396.56 g/ind, TCE: 1.71 g/día, FCA: 1.84 y S: 95.56%. Shnel et al (2002) trabajaron en SCR de cero recambio por un periodo de 331 días, donde los peces iniciaron con un peso de 28.4 g, a los cuales se les suministró alimento al 35% PC. Las variables fisicoquímicas obtenidas en este trabajo fueron las siguientes: temperatura entre 23 – 30°C, pH de 6.1 – 7.6, NAT de 4 mg/L y NO2- a 2 mg/L. Estos parámetros de cultivo permitieron obtener una GP de 472.4 g, TCE de 0.87 g/día y FCA de 2.03, mostrando tasas menores de crecimiento en comparación con el presente estudio, debido probablemente a las altas concentraciones de NAT y NO2- manejadas por Shnel et al (2002), puesto que estos compuestos son tóxicos para los peces generando efectos que van desde cambios en las funciones celulares, hasta problemas en el crecimiento y desarrollo de la especie (Ip y Chew, 2010) Crecimiento de C. carpio Figura 5. Crecimiento de C. carpio por un periodo de seis meses. Cada valor representa un valor promedio, ± la desviación estándar. LT: Longitud Total y LE: Longitud Estándar. El crecimiento de C. carpio presentó un mejor ajuste al modelo exponencial (Figura 5) para las tres variables evaluadas (Peso: R2:0.99, longitud total: R2:0.98 y longitud estándar: R2:0.98), aun así, la especie durante los seis meses de cultivo mostró un menor crecimiento en comparación con lo reportado por Li et al, (2016b), quienes manejaron individuos con un peso inicial de 10.67±0.01 g, y final de 73.86 g aproximadamente, lo cual produjo una GP cercana a 63.19 g/ind, TCE entre 3.24 a 3.36 g/día y FCA de 1.40 a 1.58, por un periodo de 59 días, mientras que en el presente estudio por un periodo de 90 días, la especie alcanzó un crecimiento similar de 14.27±3.98 a 84.07±25.68 g, una GP de 69.8 g/ind, TCE en 1.96 a 2.02 g/día y el FCA entre 2.08 – 4.53. Estas diferencias en las tasas de crecimiento y en la conversión del alimento, pudieron ser a causa de las dietas diseñadas en el trabajo de Li et al (2016b), donde se estimó el desempeño del crecimiento de los peces, cultivados en tanques de 130 L con una biomasa de 213.4 g a los cuales se les suministraron dietas con cantidades iguales de nitrógeno y lípidos al 34% de PC, las dietas evaluadas fueron las siguientes: dieta 1, donde se utilizó 100% a aceite de soya; dieta 2, fue 75% de soya y 25% con BSO (por sus siglas en inglés, aceites de larvas de mosca soldado); la dieta 3, contenía 50% de soya y de BSO; dieta 4, estaba compuesta 25% de soya y 75% de BSO, y la dieta 5: correspondía al 100% de BSO. Se puede apreciar que los lípidos estaban representados principalmente por BSO y de soya, los cuales contienen altos niveles ácido laurico y ácido linoleico, respectivamente. Estos dos ácidos grasos se clasifican entre los de cadena media, que se caracterizan por ser compuestos fisiológicamente activos, puesto que son utilizados principalmente como una fuente de energía reduciendo su acumulación en los organismos, por lo tanto, el uso de estas dietas posiblemente incremente la energía disponible para el crecimiento de los peces (Li et al, 2016b; Hur et al, 2017; Meital et al, 2017). Turchini et al (2009), han reportado que cambios de los ácidos grasos en la dieta puede resultar en diferencias en el crecimiento de las especies, posiblemente se deba a su capacidad de acumularse en el organismo, sin embargo, cabe aclarar que en el presente estudio se desconocen las materias primas del alimento y no se pudo realizar un estudio de ácidos grasos presentes en la dieta. Tabla 6. Parámetros productivos de P. brachypomus, O. sp y C. carpio. Cada valor representa el promedio, ± la desviación estándar. Las letras diferentes corresponden a diferencias significativas. Parámetros productivos Mes P. brachypomus O. sp C. carpio GP (g/ind) 1 20,76 ± 0,81 a 25,16 ± 1,87 a 3,77 ± 0,09 a 2 4,04 ± 0,38 b 55,85 ± 5,64 b 5,37 ± 1,51 b 3 29,78 ± 7,48 c 58,39 ± 4,51 b 11,46 ± 0,19 c 4 15,54 ± 4,99 a 84,93 ± 13,75 c 20,17 ± 2,91 d 5 29,50 ± 4,39 c 72,07 ± 20,11 bc 37,80 ± 12,06 e 6 94,86 ± 21,39 d 97,47 ± 18,09 c 14,83 ± 14,74 abcd TCE 1 3,62 ± 0,30 a 2,82 ± 0,16 a 1,98 ± 0,06 a 2 0,40 ± 0,04 b 2,73 ± 0,25 a 1,63 ± 0,36 a 3 2,02 ± 0,39 c 1,54 ± 0,13 b 2,02 ± 0,15 a 4 0,72 ± 0,27 b 1,43 ± 0,19 b 1,96 ± 0,25 a 5 1,04 ± 0,16 d 0,86 ± 0,24 c 2,00 ± 0,57 a 6 2,06 ± 0,38 c 0,90 ± 0,16 c 0,56 ± 0,58 b FCA (g/g) 1 2,71 ± 0,10 a 1,06 ± 0,08 a 4,08 ± 0,09 a 2 6,15 ± 0,60 b 0,92 ± 0,09 b 4,83 ± 1,32 ab 3 0,67 ± 0,19 c 1,51 ± 0,12 c 3,55 ± 0,06 b 4 1,79 ± 0,69 d 1,08 ± 0,16 a 2,08 ± 0,31 c 5 1,03 ± 0,16 d 1,92 ± 0,49 c 1,93 ± 0,75 c 6 0,87 ± 0,20 d 1,64 ± 0,32 d 11,26 ± 12,47 abc K 1 3,65 ± 0,22 a 3,69 ± 0,08 a 2,17 ± 0,00 a 2 3,44 ± 0,00 a 3,60 ± 0,15 a 3,54 ± 0,15 b 3 3,79 ± 0,11 a 3,76 ± 0,19 a 3,55 ± 0,11 b 4 3,98 ± 0,10 a 4,21 ± 0,10 b 3,68 ± 0,07 c 5 3,81 ± 0,06 a 3,96 ± 0,10 b 3,76 ± 0,12 c 6 3,61 ± 0,08 a 4,08 ± 0,04 b 4,22 ± 0,19 d Dinámica de nutrientes para la acuaponía La acuicultura es una forma de producción que genera altos niveles de contaminación por medio de descargas de nutrientes al ambiente, lo cual ha promovido el desarrollo de tecnologías que permiten un mejor aprovechamiento de los recursos. La acuaponía se plantea a nivel mundial como una alternativa para disminuir el impacto negativo a través del uso de los desechos excretados de un sistema biológico (peces, principalmente) como nutrientes asimilables para el componente vegetal (Rakocy et al, 2006). Licamele (2009), concluyó en su trabajo que plantas cultivadas en acuaponía presentan rendimientos y calidad similar a los obtenidos en hidroponía, siempre y cuando se realicen las enmiendas en los momentos apropiados teniendo en cuenta la fenología y fisiología de la planta. Por ello es importante hacer un adecuado seguimiento de las concentraciones de algunos nutrientes como son: N, PO42-, Mn2+ y Cu+, los cuales pueden llegar a ser producidos en los SCR en concentraciones similares a las proporcionadas en soluciones hidropónicas, mientras que otros nutrientes como el Fe2+, Ca2+ y K+ son liberados al sistema en cantidades menores a las requeridas por las plantas, por lo que regularmente deben ser suplementados en acuaponía (Rafiee y Saad, 2005; Suhl et al, 2016). Tabla 7. Concentraciones de macro y micronutrientes en soluciones hidropónicas. Nutriente Soluciones hidropónicas1 Hoagland modificada2 Solución hidropónica para fresa por estadio en invernadero1 Transplante Antesis y primer fructificación Segunda fructificación Tercera fructificación Cuarta fructificación N (mg/L) 50 - 200 239 55 - 60 70 - 85 80 - 85 81 - 85 55 - 60 Ca (mg/L) 40 - 200 212 60 - 70 100 100 100 80 Mg (mg/L) 10 - 50 12 35 - 40 45 45 45 35 P (mg/L) 5 - 50 75 20 - 25 20 - 25 25 - 30 25 - 30 20 - 25 K (mg/L) 50 - 200 158 45 - 60 70 - 90 80 - 90 80 - 90 55 - 60 S (mg/L) 5 - 50 7 - - - - - Fe (mg/L) 0.5 - 3.0 12 - - - - - Mn (mg/L) 0.1 - 1.0 1 - - - - - 1. Silber y Bar-Tal, 2008 2. Zhang et al, 2017. Para este trabajo, el Mn2+ se encontró entre 176.2±0.18 a 234.82±0.10 µg/L y el SO42- 5.94±2.35 a 49.24±13.08 mg/L, concentraciones que son similares a lo reportado en hidroponía (Tabla 7). Lo anterior es conveniente teniendo en cuenta las importantes funciones que realizan estos minerales, por ejemplo; el Mn2+ es un micronutriente involucrado en diversos procesos fisiológicos, actúa también como un co-factor de varias enzimas implicadas en la fotosíntesis, participa en la biosíntesis de aminoácidos aromáticos y productos del metabolismo secundario. Por otro lado, el SO42-, hace parte de aminoácidos, proteínas, co-enzimas y metabolitos secundarios, además de participar en la producción de clorofila (Hawkesford et al, 2012; Broadley et al, 2012). En cuanto al Fe2+, NO3-, Ca2+ y K+, las concentraciones son menores a las presentes en las soluciones hidropónicas, como se muestra en la tabla 7 (Silber y Bar-Tal, 2008; Zhang et al 2017), lo cual concuerda con lo reportado por Rakocy et al (2006), Bernstein (2011), Nelson y Pade (2008). Aun así, en la acuaponía los nutrientes se producen de manera continua para el crecimiento de las plantas por lo que no se evidencian deficiencias nutricionales de algunos de estos. No obstante, es habitual o común que en los SA se adicionen algunos compuestos, como hidróxido de potasio, hidróxido de calcio y quelato de hierro para suplir las necesidades de las plantas y ajustar el pH, por tal motivo es importante estudiar el balance o la relación planta-pez que permita mejorar el uso de nutrientes, disminuyendo la aplicación de fertilizantes (Rakocy, 2007; Nelson y Pade, 2008; Bernstein, 2011; Wongkiew et al, 2017). Por el contrario, en hidroponía se parte de una solución con altas concentraciones de minerales a partir de fertilizantes derivados principalmente de síntesis química, los cuales son asimilados por las plantas, disminuyendo los niveles de estos compuestos, por lo que es necesario preparar nuevamente otra solución nutritiva. Lo anterior ocasiona varios problemas: desperdicio o desecho de grandes volúmenes de agua y fertilizantes, ambientalmente promueve procesos de eutrofización, y finalmente genera mayores costos de producción (Holm, 2017). Además se ha comprobado que los SA pueden ser más productivos con respectos a los hidropónicos después de un año de funcionamiento, esto puede ser debido al aumento de redes tróficas por todos los organismos que interactúan en el sistema y a liberación de metabolitos que promueven el crecimiento y control de enfermedades en las plantas (Sommerville et al, 2014). Tabla 8. Relación entre plantas, peces y alimento en SA. Planta No. de plantas Pez Ración diaria (g) Porcentaje de PC Autor Lactuca sativa 25 Oreochromis sp. 60 - 100 Rakocy, 2007 Lactuca sativa 34 Ako, 2009a y 2009b Ipomoea aquatica Clarias gariepinus 15 - 42 32 Endut et al, 2010 Origanum vulgare 25 Ciprinus carpio – Carassius auratus 87 - 164 45 Cifuentes y Torres, 2012 Lactuca sativa 24 Oreochromis sp. 30 32 Imbachi, 2016 Beta vulgaris var cicla 25 Oreochromis sp. 30 32 Alturo, 2016 Plantas de follaje 25 40 - 50 Sommerville et al, 2014 Plantas de fruto 6 - 8 50 - 80 Sommerville et al, 2014 Cabe resaltar, que a pesar de haber mantenido concentraciones bajas en comparación con la hidroponía varios trabajos han demostrado que biomasas de peces entre los 3 a 5 kg por sistema son capaces de proporcionar la cantidad apropiada de nutrientes para producir 25 plantas/m2 de lechuga, acelga, menta, albahaca, entre otras, realizando adiciones de quelato de hierro, hidróxido de calcio y de potasio (Ramírez et al, 2011; Cifuentes y Torres, 2012; Alturo, 2016; Imbachi, 2016). Tabla 9. Área de cultivo y número de plantas de un SA, calculadas con la ración diaria de alimento. Especie Mes Ración diaria (g) Plantas de follaje Plantas de fruto Área de cultivo (m2) No. De plantas Área de cultivo (m2) No. De plantas P. brachypomus 1 90 3,00 75 7,50 45 2 79 2,63 66 6,58 40 3 106 3,53 88 8,83 53 4 116 3,87 97 9,67 58 5 120 4,00 100 10,00 60 6 128 4,27 107 10,67 64 O. sp 1 43 1,43 36 3,58 22 2 81 2,70 68 6,75 41 3 140 4,67 117 11,67 70 4 144 4,80 120 12,00 72 5 210 7,00 175 17,50 105 6 249 8,30 208 20,75 125 C. carpio 1 25 0,83 21 2,08 13 2 39 1,30 33 3,25 20 3 65 2,17 54 5,42 33 4 66 2,20 55 5,50 33 5 107 3,57 89 8,92 54 6 106 3,53 88 8,83 53 A partir de la cantidad de alimento diario suministrado a los peces, se calculó el número y el área de plantas (Tabla 9) que se podrían mantener si los SCR se integran con un sistema hidropónico tomando los datos de referencia de Alturo (2016) y Sommerville et al (2014) (Tabla 8). Lo cual permitiría una producción máxima de 208 plantas de follaje en un área de 8.30 m2 a una densidad de 25 plantas/m2 o de 125 plantas de fruto en un área de 20.75 m2 a una densidad de 6 plantas/m2 en los sistemas manejados con O. sp con una ración diaria de alimento de 249 g, sin embargo, se debe tener en cuenta que se deben hacer las enmiendas correspondientes de Fe2+, Ca2+ y K+ para suplir los requerimientos nutricionales, principalmente a las plantas de fruto que tienen una mayor demanda de estos minerales. CONCLUSIONES 1. En el cultivo de P. brachypomus, O. sp y C. carpio la dinámica de nutrientes mostró que entre los macronutrientes evaluados el NO3- presento una mayor concentración, seguido por el K+ y el Ca2+; mientras que los micronutrientes el Mn2+ fue superior al Fe2+. 2. No se encontraron diferencias de las concentraciones de NO3- y el Ca2+ entre los cultivos de las tres especies. 3. Los niveles de K+ y Fe2+ fueron mayores en el cultivo de O. sp, mientras que el Mn2+ presentó niveles más altos para C. carpio. 4. El crecimiento de P. brachypomus presentó un comportamiento exponencial y los parámetros productivos se encontraron dentro de los rangos adecuados para el desarrollo de la especie. 5. O. sp presentó un mejor ajuste al modelo de crecimiento lineal, además mostró un crecimiento significativamente mayor con respecto a las otras dos especies 6. El modelo exponencial presentó un mejor ajuste al crecimiento de C. carpio, sin embargo, los individuos presentaron un bajo incremento en la talla, de acuerdo a lo descrito para esta especie AGRADECIMIENTOS A la Universidad Militar Nueva Granada, a la Vicerrectoría de Investigaciones y al programa de Maestría de Biología Aplicada por el apoyo en el desarrollo del proyecto CIAS 1457 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 1. Aguilar F, Afanador-Téllez G y Muñoz-Ramírez A. 2010. 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